科大研究团队揭示深海化能共生体系应对环境变化的分级适应机制
香港科技大学（科大）海洋科学系讲座教授钱培元教授领导的研究团队与国际合作伙伴在深海化能共生体系应对环境变化的机制研究中取得重大突破。研究揭示，深海共生生物的代谢灵活性，加上宿主对共生菌群的精细调控，能共同维持宿主的能量稳态，这提供了重要的原位证据，以理解深海冷泉化能共生体系如何在能源供应波动下保持韧性，并凸显了此分级适应机制在维持冷泉生态系统稳定性中的关键作用。
研究由科大、南方海洋科学与工程广东省实验室（广州）（广州海洋实验室）、中国海洋大学、中国科学院海洋研究所及加拿大卡尔加里大学协作完成，是获联合国认可的两项国际大科学计划「CliMetS」和「MOCSI」框架下的重要成果。研究成果近日已发表于国际知名期刊《Science Advances》，论文题为「In situ evidence of tiered adaptations buffering a chemosynthetic clam holobiont against environmental sulfide fluctuations」。
在深海热液喷口、甲烷冷泉等化能合成生态系统中，硫化氢是支撑生物群落的重要能量基础，但其浓度因深海构造活动、渗漏强度及沉积物厌氧甲烷氧化等过程而产生显著波动。长久以来，科学界对深海共生生物如何适应此类动态环境，以及宿主与共生生物如何协同维持整个生态系统稳定，一直缺乏来自原位实验的直接证据。
南海海马冷泉区有多个处于不同发育阶段的渗漏位点，被视为研究生物适应环境变化的「天然实验室」。研究团队选取俗称「白瓜贝」的南海海马冷泉优势蛤类（Archivesica marissinica）及其硫氧化共生菌作为研究对象，结合深海原位移植和原位样品固定技术，分别在HM-3和HM-2两个位点，将「白瓜贝」从原生沉积物移至距海底约0.5米以上的移植笼内，使其无法继续接触富含硫化氢的沉积物，藉此模拟硫化氢供给下降、导致能量和营养摄取减少的生存环境，其中HM-2的硫化氢限制强度较大，HM-3则相对温和。
研究团队结合宏基因组、转录组、蛋白组、定量PCR、原位杂交、透射电子显微镜及分子结构预测等技术，从共生菌代谢、宿主共生调控及资源输送等多个层面，揭示共生体系的分级适应机制。
研究结果发现，硫化氢供应减少后，率先促使共生菌出现显著的代谢重编程。转录组和蛋白组的结果显示，硫氧化相关通路如dsrAB、aprAB和sat受到抑制，而与硫代硫酸盐氧化相关的soxXYZ基因簇表达上调，说明了当硫化氢的供应受限，共生菌能够调整硫氧化代谢策略，并可能提高利用硫代硫酸盐的能力，从而维持能量代谢和碳固定功能。这种代谢可塑性有机会是共生体系应对短期硫化氢限制的第一道防线。
研究亦显示宿主对共生菌的调控随硫化氢限制程度而有所变化。在硫化氢限制相对温和的HM-3位点，共生菌数量保持稳定，同时宿主「内体成熟」（endosomal maturation）及「内体—溶酶体融合」（endosome-lysosome fusion）的相关通路受到抑制，这表明宿主可能减低共生菌在细胞内的降解和周转，从而有助于维持共生菌群的稳定性，反映宿主在较温和的硫化氢限制下会优先维持共生关系。在硫化氢严重受限的HM-2位点，共生菌数量则显著下降，透射电子显微镜亦证实出现溶酶体对共生菌的消化现象，这表明如宿主身处相对严峻的资源限制下，或透过增加共生菌周转，有限度获取营养来源，提高存活机会。
研究亦发现「白瓜贝」的鳃组织有较强的硫代谢能力，并高度表达硫代硫酸盐硫转移酶（TST）等关键酶。TST能将有毒的硫化氢转化为硫代硫酸盐，硫代硫酸盐则可被共生菌用于硫氧化代谢，连同共生菌的soxXYZ基因簇的表达上调，结果反映宿主在硫化氢解毒过程中所产生的硫代硫酸盐可能成为共生菌的替代能源，从而形成「宿主解毒—共生菌利用」的潜在代谢协同效应，为科学界理解宿主与共生菌如何在资源受限的环境中进行代谢互补提供了新线索。
此外，研究团队探讨了「白瓜贝」血红蛋白在气体输送中的潜在作用。血红蛋白Hb1和Hb2主要位于血细胞，并在足部和鳃组织高度表达。蛋白质结构预测和分子对接结果均显示，血红蛋白复合体对硫氢根的结合能力略高于其与氧气的结合能力，反映血红蛋白复合物可能参与硫化氢和氧气的结合与输送过程，为理解「白瓜贝」体内气体输送机制提供了新的分子线索。
论文的共同通讯作者钱培元教授表示︰「综合上述多方面的发现，我们相信『白瓜贝』及其共生菌形成了一种多层分级适应机制，使深海化能共生体系可随周边环境变化的胁迫程度，作出适当的资源分配策略，从而在深海的极端环境中维持正常功能及生存。此外，是次研究所建立的原位实验模式，为日后探究栖息于深海极端环境的生物，如何对自然环境变化作出真实分子反应，提供了新的研究路径，亦对理解全球深海冷泉生态系统如何适应环境变化、维持生态功能与生物多样性提供了新的科学依据。」
论文共同通讯作者包括钱培元教授（科大、广州海洋实验室）、孙进教授（中国海洋大学）和Casey Hubert教授（加拿大卡尔加里大学）。论文共同第一作者则包括兰奕博士（科大、广州海洋实验室、加拿大卡尔加里大学）、闫国永博士（科大、广州海洋实验室）和王昊博士（广州海洋实验室、中国科学院海洋研究所）。
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