科大发现深海软件动物全新「宿主—细菌」共生结构

香港科技大学（科大）最近在南海冷泉的深海软件动物体内，发现一种全新的特化细胞结构，专门用于维持细菌的共生关系。该研究不仅揭示了深海生物适应近乎无氧极端环境的生物机制，更为化能共生、细胞器演化及深海生态系统等重要研究领域，开辟了崭新的研究方向。

研究由科大海洋科学系讲座教授钱培元教授带领，联同中国海洋大学孙进教授、香港浸会大学（浸大）邱建文教授团队及国内外多支研究团队合作完成。研究成果已于国际学术期刊《Nature Communications》上发表，论文题为「A multilamellar organelle for chemosymbiosis in an aplacophoran mollusc adapted to anoxic cold seep sediment」。

栖息于深海的「神龙毛皮贝」

是次研究对象为曾被评选为「2024年度全球十大海洋新物种」之一的「神龙毛皮贝」（Chaetoderma shenloong）。作为一种栖息于南海冷泉区的深海软件动物，神龙毛皮贝隶属于软件动物门尾腔纲（Caudofoveata），体长可达150毫米以上，体型显著大于其相近物种。

冷泉区虽然终年缺乏阳光，却含丰富甲烷和硫化氢等化学物质。在这样极端的环境下，许多生物不再依赖光合作用，而是透过与化能合成细菌共生维持生存能量。过往研究显示，深海贻贝、管状蠕虫及白瓜贝等大型化能共生动物，通常是在细胞内为共生菌提供栖息空间。然而，科学界一直未有明确证据证实动物能够演化出专门维持细菌共生的细胞器，而此研究首次提供相关线索。

团队在是次研究中发现，神龙毛皮贝主要栖息于海床表面以下数十厘米深的泥层中，当中近乎没有氧气并富含硫化氢，对大多数动物而言属极端环境，可见神龙毛皮贝已演化出独特的适应机制。

发现全新特化细胞器「龙珠」

为了解神龙毛皮贝如何在极端环境中生存，研究团队结合解剖学分析、显微电脑扫描及三维影像重建技术，对身体结构进行深入研究。结果发现，神龙毛皮贝的消化系统与一般软件动物存在显著差异：其齿舌已大幅退化，中后肠和肛门几乎完全消失，取而代之的是一个非常发达的消化腺系统，几乎占据了整个身体的大部分空间。研究进一步发现，这些消化腺内聚集了大量共生细菌，这正是神龙毛皮贝获取养分和能量的最核心来源。

团队其后在其共生细菌中发现了全新的细胞共生菌结构，其球形结构直径约10至15微米，由超过20层膜包围，内部容纳数百至上千个硫氧化共生菌。因其形状上像一颗被层层包裹的圆珠，团队亦以拉丁文的「龙珠」（dracosphera）为其命名。

研究进一步发现，龙珠内都聚集大量硫氧化细菌，单一宿主细胞平均可容纳超过1,600个共生菌。值得注意的是，龙珠并不具备一般细胞常见的细胞核和溶酶体等结构，因此并非普通细胞，也不像一般消化囊泡。研究人员认为，龙珠是一种专门用于容纳和维持共生菌的特化结构，反映神龙毛皮贝与共生菌之间已建立高度紧密的共生关系。

龙珠助适应缺氧环境

为解析龙珠的功能，研究团队深入分析了神龙毛皮贝及其共生细菌的基因组。结果显示，该共生细菌已演化出适应低氧适应能力，即使在氧气极度匮乏的环境下，仍能维持正常代谢。然而，神龙毛皮贝必须栖息于海底的深层泥土中，方能吸收硫化氢等化学物质以供养体内的共生细菌。由于这类泥层的含氧量极低，使宿主和共生菌皆面对严峻的生存挑战。

团队推测，龙珠外围由多层膜组成的特殊结构，可能有助调节氧气在体内的分布。这些多层膜或像一道天然屏障，减慢氧气扩散速度，让有限的氧气能优先供应宿主细胞使用，同时维持共生系统正常运作。不过，有关机制仍有待进一步研究确认。

研究人员发现，龙珠可能也参与宿主与共生菌之间的营养交换，在其共生区域周围存在大量与消化相关的细胞结构和酶类活性讯号，显示宿主有机会透过分解部分共生菌，获取自身无法制造的重要营养物质。这种共生的关系，让神龙毛皮贝能够在资源匮乏的深海环境中生存。

研究促进演化生物学及深海生态研究

科学家一直相信，细胞之间的共生关系在生命演化过程中扮演重要角色。例如今日存在于动植物细胞中的线粒体和植物细胞内的叶绿体，都被认为源自远古微生物与宿主长期共生后逐步演化而成。研究团队认为，龙珠展示了动物与共生细菌间崭新的合作模式，并为研究细胞器如何形成，以及复杂生命如何透过共生关系演化出新功能，提供了重要线索。

除了演化生物学外，研究亦有助加深科学界对深海冷泉生态系统的认识。研究团队在日本九州岛泥火山冷泉及南海北部F冷泉中发现神龙毛皮贝的踪迹，结合墨西哥湾大型近缘物种的纪录，大瞻推测这类依靠共生细菌生存的生物，可能广泛分布于全球多个深海冷泉区。这些生物可能在深海甲烷、硫及碳循环中，很可能扮演着维持冷泉生态系统运作中发挥重要作用。随着人类对深海环境认识不断加深，这些过去鲜为人知的生物，或将为我们理解地球生命演化及海洋生态系统运作，带来更多新发现。

是次研究的共同通讯作者为孙进教授（中国海洋大学）、钱培元教授（广州海洋实验室/科大）和邱建文教授（浸大）；共同第一作者包括李云龙博士（原中国海洋大学博士后）和陈充高级研究员（日本海洋科学技术研究开发机构，JAMSTEC）；刘旭博士（中国海洋大学）、李盟功博士生（中国海洋大学）、闫国永博士（广州海洋实验室）、周海云教授（中山大学）、王慧硕士（中国海洋大学）、郑晓姗博士（中国科学院青岛生物能源与过程研究所），刘姗姗博士（华大基因），陶影昊工程师（蔡司），张倪工程师（蔡司），褚菁宜（中国海洋大学），李一璇博士（浸大）和Hiromi K. Watanabe（JAMSTEC）参与并作出重要贡献。研究亦获国家重点研发计划、崂山实验室、山东省自然科学基金会、广州实验室以及香港特别行政区政府等多方支持。